Примером действия закона гомологических рядов наследственной изменчивости. Гомологических рядов в наследственной изменчивости закон

Закон гомологических рядов

Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.

Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.

Основные положения закона гомологических рядов следующие.

«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».

Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов – на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.

Учение о центрах происхождения культурных растений

Уже к середине 20-х годов изучение географического распространения и внутривидового разнообразия различных сельскохозяйственных культур, проводимое Н.И. Вавиловым и под его руководством, позволило Николаю Ивановичу сформулировать представления о географических центрах происхождения культурных растений. Книга «Центры происхождения культурных растений» вышла в 1926 г. Глубоко теоретически обоснованная идея центров происхождения давала научную основу для целенаправленных поисков растений, полезных человеку, была широко использована в практических целях.

Не меньшее значение для мировой науки имеет учение Н.И.Вавилова о центрах происхождения культурных растений и о географических закономерностях в распределении их наследственных признаков (впервые опубликованы в 1926 и 1927 гг.). В этих классических трудах Н.И. Вавилов впервые представил стройную картину сосредоточения огромного богатства форм культурных растений в немногочисленных первичных очагах их происхождения и совершенно по-новому подошел к решению вопроса о происхождении культурных растений. Если до него ботаники-географы (Альфонс Де-Кандоль и др.) искали «вообще» родину пшеницы, то Вавилов искал центры происхождения отдельных видов, групп видов пшеницы в различных областях земного шара. При этом особо важно было выявить области естественного распространения (ареалы) разновидностей данного вида и определить центр наибольшего разнообразия его форм (ботанико-географический метод).

Чтобы установить географическое распределение разновидностей и рас культурных растений и их диких родичей, Н.И. Вавилов изучал очаги древнейшей земледельческой культуры, начало которой он видел в горных районах Эфиопии, Передней и Средней Азии, Китая, Индии, в Андах Южной Америки, а не в широких долинах крупных рек - Нила, Ганга, Тигра и Евфрата, как утверждали ученые прежде. Результаты последующих археологических исследований подтверждают эту гипотезу.

Для отыскания центров разнообразия и богатства растительных форм Н.И. Вавилов организовал по определенному, соответствующему его теоретическим открытиям (гомологические ряды и центры происхождения культурных растений) плану многочисленные экспедиции, которые за 1922–1933 гг. побывали в 60 странах мира, а также в 140 районах нашей страны. В результате был собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, насчитывающий свыше 250000 образцов. Собранная богатейшая коллекция была тщательно изучена с применением методов селекции, генетики, химии, морфологии, систематики и в географических посевах. Она до сих пор хранится в ВИРе и используется нашими и зарубежными селекционерами.

Создание Н.И. Вавиловым современного учения о селекции

Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Открытие новых видов и разновидностей картофеля совершенно изменило прежнее представление об исходном материале для его селекции. На материале, собранном экспедициями Н.И. Вавилова и его сотрудников, основывалась вся селекция хлопчатника, и было построено освоение влажных субтропиков в СССР.

На основе результатов подробного и длительного изучения сортовых богатств, собранных экспедициями, были составлены дифференциальные карты географической локализации разновидностей пшеницы, овса, ячменя, ржи, кукурузы, проса, льна, гороха, чечевицы, бобов, фасоли, нута, чины, картофеля и других растений. На этих картах можно было видеть, где концентрируется основное сортовое разнообразие названных растений, т. е. где надлежит черпать исходный материал для селекции данной культуры. Даже для таких древних растений, как пшеница, ячмень, кукуруза, хлопчатник, давно расселившихся по всему земному шару, удалось с большой точностью установить основные области первичного видового потенциала. Кроме того, было установлено совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфических для отдельных областей.

Изучение мировых растительных ресурсов позволило Н.И. Вавилову полностью овладеть исходным материалом для селекционной работы в нашей стране, и им заново поставлена и разрешена проблема исходного материала для генетических и селекционных исследований. Он разработал научные основы селекции: учение об исходном материале, ботанико-географическую основу познания растений, методы селекции по хозяйственным признакам с привлечением гибридизации, инцухта и др., значение отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации. Все эти работы не утратили своего научного и практического значения в настоящее время.

Ботанико-географическое изучение большого числа культурных растений привело к внутривидовой систематике культурных растений, в результате чего появились работы Н.И. Вавилова «Линнеевский вид как система» и «Учение о происхождении культурных растений после Дарвина».

Деятельность Н. И. Вавилова

Выдающийся советский ученый-генетик Николай Иванович Вавилов внес большой вклад в развитие отечественной науки. Под его руководством воспитывалась целая плеяда видных отечественных ученых. Исследования, проводившиеся Н.И.Вавиловым и его учениками, дали возможность сельскохозяйственной науке овладеть новыми методами поиска диких видов растений в качестве исходного материала для селекции, заложили теоретические основы советской селекции.

Замечание 1

На основе огромного количества собранного коллекционного материала было сформулировано учение о центрах происхождения культурных растений. А образцы посевного материала, собранные Вавиловым и его соратниками, обеспечили широкий фронт генетических исследований и селекционной работы.

Именно благодаря анализу собранных материалов был сформулирован знаменитый закон гомологических рядов.

Суть закона гомологических рядов наследственной изменчивости

В ходе многолетнего изучения диких и культурных форм растительности на пяти материках Н.И. Вавилов сделал вывод, что изменчивость близких по происхождению видов и родов осуществляется сходными путями. При этом образуются так называемые ряды изменчивости. Эти ряды изменчивости настолько правильные, что, зная ряд признаков и форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение этих качеств у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.

Например, у арбуза, тыквы и дыни форма плода может быть овальной, круглой, шарообразной, цилиндрической. Окраска плода может быть светлой, темной, полосатой или пятнистой. Листья у всех трех видов растений могут быть цельными или глубокорассеченными.

Если рассматривать злаки, то из $38$ исследуемых признаков, характерных для злаков:

у ржи и у пшеницы обнаружено $37$,
у ячменя и овса - $35$,
у кукурузы и риса – $32$,
у проса – $27$.

Знание этих закономерностей позволяет предвидеть проявление определенных признаков у одних растений. На примере проявления этих признаков у других, родственных им растений.

В современной трактовке формулировка данного закона гомологических рядов наследственной изменчивости выглядит следующим образом:

«Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны».

Эту закономерность Вавилов установил для растений. Но последующие исследования показали, что закон имеет универсальный характер.

Генетическая основа закона гомологических рядов наследственности

Генетической основой выше упомянутого закона является то обстоятельство, что в сходных условиях близкородственные организмы могут одинаково реагировать на факторы внешней среды. А биохимические процессы у них протекают приблизительно одинаково. Эту закономерность можно сформулировать таким образом:

«Степень исторической общности организмов прямо пропорциональна количеству общих генов у групп, которые сравниваются».

Так как генотип близкородственных организмов подобен, то и изменения этих генов в ходе мутаций могут быть подобными. Внешне (фенотипически) это проявляется как одинаковый характер изменчивости у близких видов, родов и т.п.

Значение закона гомологических рядов наследственности

Закон гомологических рядов имеет большое значение как для развития теоретической науки, так для практического применения в сельскохозяйственном производстве. Он дает ключ к пониманию направления и путей эволюции родственных групп живых организмов. В селекции на его основе планируют создание новых сортов растений и пород домашних животных с определенной совокупностью признаков, на основе изучения наследственной изменчивости близких видов.

В систематике организмов этот закон позволяет находить новые ожидаемые формы организмов (виды, роды, семейства) с определенной совокупностью признаков при условии, если подобная совокупность была обнаружена у родственных систематических группах.

Основные положения закона гомологических рядов следующие.

Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов - на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.

Гомологические ряды в наследственной изменчивости - понятие, введенное Н. И. Вавиловым при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.

Закон гомологичных рядов : Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH 4 , C 2 H 6 , C 3 H 8 …).

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений . Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях .

Н. И. Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга ). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии .

В 70-80-х годах XX века к закону гомологических рядов обратился в своих трудах Медников Б. М. , написавший ряд работ, в которых показал, что именно такое объяснение возникновения сходных, часто до мелочей, признаков в родственных таксонах вполне состоятельно.

Родственные таксоны часто имеют родственные генетические последовательности, слабо различающиеся в принципе, а некоторые мутации возникают с большей вероятностью и проявляются в целом сходно у представителей разных, но родственных, таксонов. Как пример приводятся двувариантная фенотипически ярко выраженная мутация строения черепа и организма в целом: акромегалия и акромикрия , за которые отвечает в конечном счете мутация, изменяющая баланс, своевременное «включение» или «выключение» в ходе онтогенеза гормонов соматотропина и гонадотропина .

Учение о центрах происхождения культурных растений

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926-39 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

1. Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).

2. Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).

3. Юго-Западноазиатский центр (4 % культурных растений).

4. Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).

5. Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).

6. Центральноамериканский центр (примерно 10 %)

7. Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)

Центры происхождения культурных растений: 1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юго-восточноазиатский, 8. Восточноазиатский.

Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Юго-Западноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточно-азиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры (в том числе ягодные и орехоплодные), имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в преимущественно лесном происхождении (а не предгорном как для овощных и полевых культур), а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.

Некоторые растения введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур - широкие долины Тигра , Евфрата , Ганга , Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса. Основные географические центры начального введения в культуру большинства возделываемых растений связаны не только с флористическим богатством, но и с древнейшими цивилизациями.

Установлено, что условия, в которых происходила эволюция и селекция культуры, накладывают требования к условиям её произрастания. Прежде всего это влажность, длина дня, температура, продолжительность вегетации.

Китайский (Восточноазиатский) центр

Китайский центр охватывает горные области центрального и западного Китая с прилегающими к ним низменными районами. Основа этого очага - области умеренного пояса по реке Хуанхэ. Характеризуется сравнительно высоким температурным режимом, очень большой степенью увлажнения, умеренным вегетационным периодом.

Рис - японская разновидность

Цинкэ или Цинке (тибетский ячмень ) - голозёрная разновидность

Просо

Чумиза

Гаолян

Пайза (Echinochloa frumentacea) - японское просо, дикое просо, ежовник хлебный, однолетнее растение семейства злаков .

Адзуки или Фасоль угловатая (Vigna angularis )

Овёс - голозёрная разновидность

Редька - Дайкон и Лоба

Пекинская капуста (Brassica pekinensis)

Китайская капуста (Brassica chinensis)

Салат спаржевый (Lactuca asparagus)

Лук-батун

Лук душистый

Хлопчатник коротковолокнистый (древесная форма) - спорно

Перилла

Актинидия - первичный очаг

Грецкий орех

Лещина

Апельсин - возможно вторичный очаг

Мандарин

Кинкан

Хурма

Лимонник

китайская горькая тыква

Унаби

Чайное дерево

Тунговое дерево

Белая Шелковица (тутовое дерево)

Камфорный лавр

Бамбук - некоторые виды

Женьшень

Китайский артишок

Сахарный тростник - местные разновидности

Мушмула японская (Локва)

Канатник

Малина пурпурноплодная

Личи

Восковница красная

Также центр является первичным очагом формообразования подсемейств Яблоневые и Сливовые и родов их составляющих, в их числе:

Яблоня

Груша

Абрикос

Вишня

Слива

Миндаль

Персик

Боярышник

Индо-малайский (Юго-восточноазиатский) центр

Индо-Малайский центр дополняет Индийский очаг происхождения культурных растений, включая весь Малайский архипелаг, Филиппины и Индокитай. Очень высокие влажность и температура, круглогодичная вегетация. Испытал некоторое влияние Китайского и Индостанского центров

Рис - первичный очаг

Хлебное дерево

Банан

Кокосовая пальма

Сахарная пальма

Саговая пальма

Арека

Сахарный тростник - совместно с Индостанским центром

Помпе́льмус

Дуриан

Манильская пенька

Таро

Батат

Пак чой

Восковая тыква

Чина - спорно

Лимон - вторичный очаг

Поме́ло

Бергамот

Лайм

Померанец

Бетель

Кардамон

Мангустан

Гвоздичное дерево

Чёрный перец

Мускатный орех

Лонган

Трихозант

Индийский (Индостанский) центр

Индийский (Индостанский) центр охватывает полуостров Индостан , исключая северо-западные штаты Индии, а также Бирму и индийский штат Ассам . Характеризуется достаточно высоким увлажнением и высокими температурами, а также продолжительной вегетацией. Испытал некоторое влияние Индо-малайского центра (рис, сахарный тростник, цитрусовые )

Баклажан

Огурец

Апельсин - возможно вторичный очаг

Лимон - первичный очаг

Цитрон

Рис - Индийская разновидность

Дагусса

Фасоль золотистая

Долихос

Люффа

Сахарный тростник - совместно с Индо-Малайским центром

Джут

Кенаф

Пшеница шарозерная

Манго

Кокосовая пальма - вторичный очаг

Эндивий

Эскариол

Базилик

Горчица сизая

Мак опийный

Гречиха

Сахарная пальма - совместно с Индо-малайским центром

Хлопчатник коротковолокнистый - спорно

Ююба

Среднеазиатский центр

Среднеазиатский центр включает северо-западную часть Индии (Пенджаб ), северную часть Пакистана , Афганистан , Таджикистан , Узбекистан и Западный Тянь-Шань . Очень низкое увлажнение (часто грунтовыми водами), достаточно высокие температуры с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей ). Данный центр испытал очень сильное влияние со стороны Китайского и Переднеазиатского. Так, почти для всех произошедших здесь плодовых культур он является вторичным.

Дыня

Пшеница - некоторые гексаплоидные виды (Triticum compactum , Triticum inflatum )

Чечевица - мелкозёрная рановидность

Люцерна

Абрикос - вторичный очаг

Виноград - один из очагов

Миндаль - вторичный очаг

Фисташка - вторичный очаг

Яблоня - вторичный очаг

Груша - вторичный очаг

Вишня - вторичный очаг

Слива - вторичный очаг

Грецкий орех - вторичный очаг

Гранат - вторичный очаг

Инжир - вторичный очаг

Лук репчатый

Лук-слизун

Шнитт-лук

Лук афлатунский

Лук многоярусный

Чеснок - основной (возможно первичный) очаг

Фасоль золотистая - вторичный очаг

Нут - вторичный очаг

Конопля

Переднеазиатский центр

Переднеазиатский центр сосредоточен в Передней Азии, включая внутреннюю Малую Азию, все Закавказье, Иран и горную Туркмению. Очень низкое увлажнение, высокие температуры (в отличие от Среднеазиатского и средиземноморского центров редки отрицательные температуры), продолжительные засушливые периоды. Испытал влияние Средиземномрского и Среднеазиатского центра. Практически невозможно определить границы этих трёх центров, так как они сильно перекрываются.

Пшеница - большинство видов (в том числе T. aestivum, T. durum, T. turgidum, T. polonicum )

Полба - все виды и разновидности

Ячмень - двурядный

Овёс - вторичный очаг

Рожь

Горох

Лён - масличные формы

Ляллеманция

Люцерна - совместно со Среднеазиатским центром

Слива - первичный очаг

Айва

Фундук

Кизил

Яблоня - вторичный очаг

Груша - один из основных очагов

Вишня - вторичный очаг

Алыча

Инжир - первичный очаг

Мушмула германская

Грецкий орех - вторичный очаг

Каштан

Виноград - один из очагов

Черёмуха - основной очаг

Фисташка

Хурма - вторичный очаг

Боярышник - вторичный очаг

Абрикос - вторичный очаг

Черешня - вторичный очаг

Финиковая пальма

Лук-порей

Дыня - вторичный центр

Пастернак - первичный центр

Шпинат

Салат - совместно со Средиземноморским центром.

Кресс-салат

Эстрагон - спорно

Чабер - совместно со Средиземноморским центром.

Майоран - совместно со Средиземноморским центром.

Любисток

Эгилопс

Эспарцет

Вика

Могар - спорно

Барбарис

Средиземноморский центр

Средиземноморский центр - Балканы, Греция, Италия и большая часть средиземноморского побережья. Характеризуется не очень продолжительным вегетационным периодом (в особенности северные его части), достаточным увлажнением и умеренными температурами. Испытал влияние Переднеазиатского центра.

Овёс - первичный очаг

Люпин

Чина - спорно

Лён - прядильные формы

Клевер - первичный очаг

Оливковое дерево

Рожковое дерево

Лавр благородный

Виноград - основной очаг

Дуб пробковый

Горчица белая

Капуста белокочанная

Капуста краснокочанная

Кольраби

Брокколи

Брюссельская капуста

Савойская капуста

Листовая капуста

Рапс - спорно (возможно в западной европе)

Горох - совместно с Переднеазиатским центром

Боб садовый

Кабачок (и некоторые другие разновидности тыквы обыкновенной ) - вторичный очаг

Морковь

Петрушка - первичный очаг

Пастернак

Сельдерей

Свёкла

Мангольд

Редька

Редис

Репа - вторичный очаг

Брюква

Турнепс

Скорцонера испанская

Козлобородник пореелистный

Цикорий

Салат - совместно с Переднеазиатским центром

Щавель кислый

Ревень

Спаржа

Артишок

Катран

Мелисса лекарственная

Иссоп

Змееголовник

Мята

Анис

Кориандр

Фенхель

Тмин

Огуречная трава

Хрен

Сафлор

Укроп

Эфиопский (Абиссинский) центр

Абиссинский центр - автономный мировой очаг культурных растений в окрестностях эфиопского нагорья: Эфиопия, юго-восточный Судан, Эритрея. Часто его расширяют на всю тропическую Африку . Характеризуется круглогодичной вегетацией, очень высокими температурами и недостаточным увлажнением (в том числе грунтовыми водами). Вплоть до Нового времени был изолирован от всех остальных центров.

Сорго

Тэфф

Кофе

Кола

Энсета (Абиссинский банан)

Арбуз

Бамия (Окра)

Ямс - некоторые виды

Клещевина

Кунжут

Нут - вторичный очаг

Просо - местные разновидности

Масличная пальма - Западная Африка

Вигна (коровий горох)

Хлопчатник - диплоидные виды (стали родоночальникамии ныне существующих американских культурных видов, но сами небыли окультурены)

Калебаса - вторичный очаг

Кивано

Сикомор

Мелотрия шершавая

Лук-шалот

Центральноамериканский центр

Центральноамериканский центр - южная Мексика, Центральная Америка, отчасти Антильские острова. Преимущественно умеренное увлажнение (увеличивается с северо-запада на юго-восток), достаточно высокие температуры, с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей).

Кукуруза

Фасоль обыкновенная

Тыква обыкновенная - первичный очаг

Батат

Ангурия (Антильский огурец)

Какао

Перец овощной

Подсолнечник

Топинамбур

Авокадо

Хлопчатник обыкновенный - спонтанный тетраплоидный гибрид Африканского и Южноамериканского

Агава

Табак

Махорка

Папайя

Пекан

Томат - вторичный очаг

Физалис

Чайот

Хикама

Южноамериканский (Перуано-Эквадоро-Боливийский или Андийский) центр

Южноамериканский (Перуано-эквадоро-боливийский) центр охватывает горные области и плоскогорья Колумбии , Эквадора , Перу , Боливии . Достаточно высокие температуры, недостаточное увлажнение. Испытал некоторое влияние Центральноамериканского центра (причём взаимно).

Папайя - совместно с Центральноамериканским центром

Картофель - вид Solanum andigena и некоторые другие

Настурция клубненосная

Кислица клубненосная

Уллюко клубненосный

Якон

Томат - первичный центр

Тамарилло

Кока

Арахис

Хинное дерево

Гевея

Циклантера

Ананас

Аноа

Хлопчатник перуанский (тонковолокнистый)

Фейхоа

Бразильский орех

Страстоцвет

Фасоль лимская

Тыква крупноплодная (Тыква лечебная)

Тыква мускатная

Тыква фиголистная

Кукуруза - вторичный центр

Амарант

Гигантская гранадилла

Сладкая гранадилла

Жёлтая гранадилла

Банановая гранадилла

Чулюпа

Наранхилла

Кокона

Пепино

Лукума

Арракача

Мака перуанская

Дополнительно к основному Южноамериканскому центру выделено ещё два субцентра:

Чилоандский субцентр

Остров Чилоэ вблизи Чили . Имеет низкие температуры и повышенное увлажнение.

Картофель - вид Solanum tuberosum

Земляника чилийская

Угни

Бразильско-парагвайский субцентр

Расположен в верховьях реки Парана в юго-восточной части Бразильского нагорья . Имеет достаточные увлажнение и температуры, круглогодичную вегетацию.

Маракуйя

Падуб парагвайский

Имбу

Маниок - совместно с Андийским центром

Иногда (в особенности для плодовых культур) выделяют также:

Австралийский центр

Включает Австралийский континент и Новую Зеландию. Недостаточное увлажнение, высокие температуры, круглогодичная вегетация. Образовался в Новейшее время .

Эвкалипт

Акация

Австралийский орех

Киви (Актинидия) - вторичный очаг

Унаби - вторичный очаг

Шпинат Новозеландский

Новозеландский лён

Североамериканский центр

Включает преимущественно восток современных США. Высокая влажность, умеренные температуры, достаточная продолжительность вегетации. Испытал влияние Центральноамериканского центра (а с момента открытия Америки и Евразиатских).

Цицания водная

Слива канадская (чёрная)

Слива американская

Крыжовник американский

Клюква крупноплодная

Орех калифорнийский - Juglans californica

Орех чёрный

Земляника виргинская

Малина чёрная

Голубика

Ежевика

Виноград - вторичный центр (гибриды европейского Vitis vinifera и местного Vitis labrusca )

Люпин

Рябчик камчатский

Ирга

Азимина

Европейско-Сибирский центр

Включает обширные территории умеренного пояса Евразии. На большей части имеет сравнительно хорошее увлажнение, непродолжительный период вегетации и невысокие температуры. Отличительным признаком региона можно назвать также продолжительный период с отрицательными температурами и устойчивым снежным покровом. Испытал сильное влияние Средиземноморского и Переднеазиатского центров.

Сахарная свёкла

Лён - вторичный очаг

Клевер красный

Клевер белый

Рыжик

Яблоня - вторичный очаг

Вишня - первичный очаг

Черешня

Облепиха

Чёрная смородина

Крыжовник

Лещина

Груша - вторичный очаг

Земляника садовая - гибрид чилийской и виргинской

Земляника мускатная (Клубника)

Жимолость

Лук алтайский

Репа - первичный очаг

Арония черноплодная - происходит из Северной Америки, но окультурена в России

Рябина домашняя

Брусника

Красная смородина

Шиповник

Закон гомологических рядов Вавилова

Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.

Трактовка Н.И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.

Современная трактовка закона

Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).

Значение закона

1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.

2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.

3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.

Билет 4

Наследование признаков при расхождении половых хромосом(первичное и вторичное нерасхождение Х-хромосом у дрозофиллы)

Как отмечалось ранее, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом вF1 все дочери имеют красные глаза, а у всех сыновей, получающих свою единственную Х -хромосому от матери, глаза белые. Однако иногда в таком скрещивании проявляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи с частотой 0,1-0,001%. Бриджес предположил, что появление таких «исключительных особей» объясняется тем, что у их матери во время мейоза обе Х-хромосомы попали в одно яйцо, т.е. произошло нерасхождение Х -хромосом. Каждое из таких яиц может быть оплодотворено либо спермием с Х -хромосомой, либо Y -хромосомой. В результате может образоваться 4 типа зигот: 1) с тремя Х -хромосомами –ХХХ ; 2) с двумя материнскими Х -хромосомами и Y -хромосомойХХY ; 3) с одной отцовской Х -хромосомой; 4) без Х -хромосомы, но с Y –хромосомой.

ХХY являются нормальными плодовитыми самками. ХО -самцы, но стерильны. Это показывает, что у дрозофилы Y -хромосома не содержит генов, определяющих пол. При скрещивании ХХY самок с нормальными красноглазыми самцами (XY ) Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов. Появление подобных исключительных особей автор объяснил вторичным нерасхождением Х -хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивании (XXY ), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное.

У ряда других организмов, в том числе у человека, также известно нерасхождение половых хромосом. Из 4-х типов потомков, получающихся при нерасхождении Х -хромосом у женщин, особи, не имеющие ни одной Х -хромосомы, погибают в течение эмбрионального развития. Зиготы ХХХ развиваются у женщин, у которых чаще обычного встречаются умственные дефекты и бесплодие. Из зигот ХХY развиваются неполноценные мужчины – синдром Клайнфельтера – бесплодие, умственная отсталость, евнухоидное телосложение. Потомки с одной Х -хромосомой чаще погибают в эмбриональном развитии, редкие выжившие – женщины с синдромом Шерешевского-Тернера. Они низкого роста, инфантильны, бесплодны. У человека Y -хромосомы содержат гены, определяющие развитие организма мужского пола. При отсутствии Y -хромосомы развитие идёт по женскому типу. Нерасхождение половых хромосом у человека происходит чаще, чем у дрозофилы; в среднем на каждые 600 родившихся мальчиков приходится один с синдромом Клайнфельтера.